Glomeromycota: características, nutrição, habitat, reprodução - Ciência - 2023

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o Glomeromycota Eles são fungos simbióticos obrigatórios com as raízes das plantas. Eles constituem as micorrizas arbusculares, que são um tipo de ectomicorriza. Registros fósseis de 410 milhões de anos de micorrizas arbusculares foram encontrados. Considera-se que esta relação simbiótica foi uma das características que permitiu a colonização do ambiente terrestre pelas plantas.

Glomeromycota possui micélios não septados (coenócitos). São caracterizados por serem geralmente hipógenos e apresentarem apenas reprodução assexuada. Os esporos germinam no solo até colonizarem uma raiz e, posteriormente, formarem arbúsculos e vesículas. Os arbustos são hifas ramificadas que absorvem os nutrientes das plantas e as vesículas são estruturas de reservatório de lipídios.

As espécies de Glomeromycota estão distribuídas por todo o planeta sob diversas condições climáticas, sendo simbiontes de briófitas e plantas vasculares. Membros da ordem Archaeosporales formam simbiontes com cianobactérias.

Atualmente são conhecidas cerca de 214 espécies de Glomeromycota, classificadas em quatro ordens, 13 famílias e 19 gêneros. Estes foram observados pela primeira vez em 1842 e localizados na família Endogonaceae dos Zygomycota devido à presença de esporos de paredes espessas. Posteriormente, com base em estudos moleculares, foram localizados em um novo filo (Glomeromycota) no início do século XXI.

Características gerais

Esses fungos são multicelulares e formam hifas não septadas (coenócitos). Essas hifas podem crescer dentro das células da raiz (intracelular) ou entre estes (intercelular).

Habitat

Os Glomeromycota estão distribuídos em todo o mundo, ocupando praticamente todos os biomas do planeta. Eles tendem a ser mais abundantes e diversificados em ecossistemas tropicais.

O maior número de espécies está presente na Ásia, seguido pela América do Sul. Até agora, apenas três espécies foram encontradas na Antártica.

Eles podem estar presentes em ambientes perturbados, associados a lavouras e mais abundantemente em ecossistemas naturais terrestres, de florestas tropicais a desertos.

Mais de 40% das espécies desse grupo são cosmopolitas e apenas 26% são endêmicas, enquanto o restante tem distribuição disjunta.

Forma de vida

Glomeromycota são fungos simbióticos obrigatórios, ou seja, requerem viver em simbiose com outros organismos.

Eles se associam às raízes das plantas e formam endomicorrizas (com as hifas do fungo dentro das células da raiz da planta). Isso é benéfico para ambas as espécies; o fungo e planta associada.

Os fungos pertencentes ao filo Glomeromycota não são parasitas patogênicos, não causam doenças ou efeitos nocivos a outros seres vivos.

Reprodução

Os fungos Glomeromycota não apresentam reprodução sexuada. Eles se reproduzem apenas assexuadamente por meio de clamidiosporos, que são esporos de resistência a condições ambientais desfavoráveis.

Esses fungos se dispersam pela fragmentação de seu micélio (conjunto de filamentos ou hifas), juntamente com fragmentos de raízes de plantas que colonizaram. Eles também são transmitidos por clamidosporos.

Micélio e nutrição

O micélio ou conjunto de filamentos dos fungos Glomeromycotas é cenocítico; ou seja, as hifas não têm partições ou septos e as células têm muitos núcleos.

As hifas possuem paredes celulares com quitina, o que lhes confere rigidez. Esta rigidez e tenacidade facilitam sua penetração nas células das raízes das plantas.

O micélio do fungo se desenvolve dentro da raiz (micélio intraradical, formando endomicorrizas) e também fora da raiz (micélio extraradical). A associação simbiótica fungo-raiz de plantas é chamada de micorriza.

As hifas dos fungos Glomeromycotas também têm a capacidade de penetrar nas células corticais (ou células do córtex, localizadas sob a epiderme) das raízes e formar estruturas chamadas arbúsculos e vesículas.

Os arbustos são formados por um haustório ou hifa especializado, que absorve nutrientes da raiz da planta. Esta hifa haustoriana é altamente ramificada e se desenvolve intracelularmente (dentro das células da raiz).

A troca de nutrientes entre os dois simbiontes (planta e fungo) ocorre nos arbúsculos.

O fungo fornece à planta macronutrientes, principalmente fósforo (P), que ela retira do solo de forma eficiente. Para fornecer à planta esses macronutrientes, o fungo usa um micélio extraradical, que cresce em associação com a raiz, mas externamente a ela. A planta fornece ao fungo açúcares (carboidratos) que ele produz graças à fotossíntese.

Alguns fungos Glomeromycotas possuem vesículas, que são estruturas em forma de balão onde armazenam lipídios (gorduras), como substâncias de reserva.

Sistema hifal

O sistema micelial (conjunto de hifas) é composto de micélios internos (dentro dos tecidos da raiz) e micélios externos (que se estendem sobre a superfície do solo.

Os micélios externos são ramificados. Estes formam uma rede que interliga as raízes de plantas de diferentes espécies no ecossistema.

No micélio interno, existem dois tipos de hifas. O tipo Paris são exclusivamente intracelulares e em forma de espiral, enquanto os do Arum eles são principalmente intercelulares.

Hifas intracelulares ramificam-se em arbúsculos (hifas ramificadas que ocupam mais de 35% do volume da célula infectada). Eles têm vida curta e é o local da troca de nutrientes entre os simbiontes.

Em alguns grupos de Glomeromycota existem vesículas que são estruturas que se formam no ápice das hifas e acumulam nutrientes.

Os esporos são assexuados com paredes grossas e multinucleadas. Os núcleos são geralmente geneticamente diferentes (heterocarióticos).

Filogenia e taxonomia

Os primeiros Glomeromycota foram observados no século 19 e estavam localizados na classe dos Zigomicetos devido à presença de esporos de paredes espessas. Durante a década de 90 do século 20 foi determinado que todos os fungos micorrízicos arbusculares eram simbiontes obrigatórios, com características morfológicas únicas.

Em 2001, o filo Glomeromycota foi estabelecido com base em características morfológicas, bioquímicas e moleculares. Este é um grupo irmão do sub-reino Dikarya.

Pedidos

É dividido em quatro ordens: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales e Paraglomerales. Estes compreendem 13 famílias, 19 gêneros e até agora 222 espécies foram descritas.

Os archaeosporales formam endossimbiontes com cianobactérias ou micorrizas com arbúsculos e seus esporos são incolores. É composto por três famílias e aproximadamente cinco espécies.

Os Diversisporales possuem arbúsculos e quase nunca formam vesículas. Oito famílias e cerca de 104 espécies foram descritas.

Glomerales é o maior grupo. Apresenta arbúsculos, vesículas e esporos de morfologia variada. É composto por duas famílias e o gênero Glomus é o mais numeroso com cerca de 74 espécies.

Nos Paraglomerals estão presentes arbúsculos e vesículas não se desenvolvem e os esporos são incolores. Ele contém uma família e um gênero com quatro espécies descritas.

Nutrição

Fungos micorrízicos arbusculares são endossimbiontes obrigatórios, portanto, não podem sobreviver fora de seu hospedeiro.

Mais de 90% das plantas vasculares e 80% de todas as plantas terrestres têm associações simbióticas com um Glomeromycota. Fósseis de micorriza arbusculares foram encontrados desde o início do Devoniano (cerca de 420 milhões de anos atrás).

Considera-se que esses fungos foram de vital importância na colonização do meio terrestre pelas plantas. Estes contribuíram para sua nutrição, principalmente pelo uso de fósforo e micronutrientes.

Relação entre simbiontes

A planta é a fonte de carbono do fungo. Os fotossintetizados são transportados para a raiz e mobilizados para o fungo através dos arbúsculos. Mais tarde, esses açúcares (principalmente hexoses) são transformados em lipídios.

Os lipídios se acumulam nas vesículas e daí transportados para a rede de hifas intra e extra-radicais para a nutrição do fungo.

Por sua vez, o fungo contribui para a absorção de fósforo inorgânico em ambientes pobres nesse nutriente para a planta. Eles também podem aproveitar o nitrogênio contido na serapilheira e outras matérias orgânicas presentes no solo.

Reprodução

Até agora, a reprodução assexuada só foi evidenciada em Glomeromycota.

Os esporos assexuados têm paredes muito espessas e grandes (40-800 µm). Podem ocorrer em um esporocarpo (rede de hifas) que se forma diretamente na raiz, no solo ou em outras estruturas (restos de sementes, insetos ou outros). Eles são multinucleados (centenas a milhares de núcleos) e podem ser geneticamente distintos

Colonização hospedeira

Os esporos caem no chão e são carregados por insetos, pequenos mamíferos ou água. Posteriormente, germinam, passando por uma fase saprofítica muito curta. Os tubos germinativos podem crescer 20-30 mm para colonizar uma raiz.

Assim que o tubo germinativo entra em contato com a raiz, um apressório (estrutura adesiva) é produzido e penetra nas células epidérmicas. As hifas alcançam o córtex da raiz, tanto intercelularmente quanto intracelularmente, e arbúsculos, vesículas e a rede de hifas extraradicais são formadas.

Ciclo de vida

Para explicar o ciclo de vida dos fungos do filo Glomeromycota, o ciclo dos fungos do gênero Glomus. Este gênero produz seus esporos nas extremidades de suas hifas, seja dentro da raiz da planta ou fora dela, no solo.

Esporos de clamidósporos (resistentes), ao germinar, produzem hifas que crescem pelo solo até entrarem em contato com as raízes. O fungo penetra na raiz e cresce nos espaços intercelulares ou atravessa a parede celular e se desenvolve dentro das células da raiz.

Uma vez que a raiz é penetrada, o fungo forma arbúsculos (estruturas altamente ramificadas de hifas). Os arbustos funcionam como um local de troca de nutrientes com a planta. O fungo também pode formar vesículas que funcionam como órgãos de armazenamento de nutrientes.

Em outras hifas especializadas chamadas esporangióforos, estruturas chamadas esporângios são formadas em suas extremidades, que são em forma de saco e contêm esporos. Quando o esporângio amadurece, ele se quebra e libera os esporos (clamidósporos), reiniciando o ciclo de vida desses fungos.

O estudo do genoma (conjunto de genes) de 4 espécies de fungos do gênero Glomus, revelou a presença de genes que codificam proteínas essenciais para a meiose de células eucarióticas (com núcleo).

Como a meiose é considerada um tipo de divisão celular da reprodução sexuada, seria de se esperar que, no ciclo de vida desses fungos, houvesse uma fase de reprodução sexuada. Até o momento, nenhum estágio sexual foi identificado no ciclo de vida dos fungos do gênero Glomus, apesar do fato de eles possuírem o maquinário para realizá-lo.

Importância ecológica e econômica

O papel dos fungos Glomeromycotas nos ecossistemas é de vital importância. Ao fornecer macronutrientes essenciais às plantas com as quais estão associados em simbiose, favorecem a preservação da diversidade vegetal.

Além disso, esses fungos fornecem às plantas simbiontes de resistência à seca e a patógenos.

Do ponto de vista econômico, ao promover a simbiose dos fungos Glomeromycotas com plantas cultiváveis, sua sobrevivência é aumentada, seu rendimento é melhorado e sua produção é aumentada. Esses fungos são usados como inóculos no solo ou biofertilizantes em muitas culturas.

Exemplos de fungos Glomeromycota: gênero Glomus

Dentre os fungos Glomeromycota, podem ser apontadas várias espécies pertencentes ao gênero Glomus, que é um gênero de fungos micorrízicos arbusculares (AM), com espécies que formam associações simbióticas (chamadas de micorrizas) com raízes de plantas. Este é o gênero mais numeroso de fungos AM com 85 espécies descritas.

Dentre as espécies do gênero Glomus, podemos citar: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G.etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus,G. dim, entre outras.

Referências

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