Tonoplast: características e funções - Ciência - 2023

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Tonoplast é o termo usado em biologia para identificar as membranas internas dos vacúolos nas células vegetais. Tonoplast tem uma permeabilidade seletiva e retém água, íons e solutos dentro dos vacúolos.

Existem estudos exaustivos sobre a composição molecular dos tonoplastos, uma vez que as proteínas transportadoras localizadas nessas membranas regulam o crescimento das plantas, o estresse à salinidade e a dessecação, e a susceptibilidade a patógenos.

Geralmente, o vacúolo que o tonoplasto compõe contém 57,2% de todo o volume celular das plantas. No entanto, essa porcentagem pode variar dependendo do modo de vida, sendo cactos e plantas desérticas geralmente aquelas que apresentam vacúolos menores ou maiores.

Em algumas espécies vegetais, o vacúolo delimitado pelo tonoplasto pode ocupar até 90% do volume interno de todas as células vegetais.

Por estar envolvido em um tráfego constante de moléculas, íons e enzimas entre o citosol e o interior do vacúolo, o tonoplasto é rico em proteínas transportadoras, canais e aquaporinas (poros ou canais por onde passa a água).

Muitas das vesículas internas, como os fagossomas ou as vesículas de transporte, acabam se fundindo com o tonoplasto para depositar seu conteúdo dentro do vacúolo, onde seus componentes podem ser degradados e reciclados.

Os biotecnólogos concentram seus esforços nas técnicas necessárias para incorporar, em plantas de interesse comercial como o trigo e o arroz, tonoplastos com características de plantas resistentes ao estresse salino.

Caracteristicas

O tonoplasto é constituído principalmente por proteínas e lipídios dispostos na forma de uma bicamada lipídica, mais ou menos semelhante à membrana plasmática das células. Porém, quando comparada a outras membranas celulares, possui proteínas e lipídios únicos em sua composição.

A membrana vacuolar (o tonoplasto) é composta de 18% de lipídios e esteróis neutros, 31% de glicolipídios e 51% de fosfolipídios. Normalmente, os ácidos graxos presentes nos lipídios que formam a bicamada são completamente saturados, ou seja, não possuem ligações duplas.

O enorme vacúolo definido pelo tonoplasto começa como um conjunto de múltiplos pequenos vacúolos que são sintetizados no retículo endoplasmático, posteriormente proteínas do aparelho de Golgi são incorporadas a eles.

As proteínas do aparelho de Golgi são os canais, as enzimas, as proteínas transportadoras e estruturais e as glicoproteínas de ancoragem que serão posicionadas no tonoplasto.

Todos os pequenos vacúolos se fundem e se organizam lenta e progressivamente até formar o tonoplasto que dá origem a um grande vacúolo, principalmente preenchido com água e íons. Este processo ocorre em todos os organismos do reino Plantaeportanto, todas as células vegetais possuem um tonoplasto.

O tonoplasto, assim como a bicamada lipídica mitocondrial, possui entre sua estrutura dois tipos de bombas primárias de prótons, uma ATPase e uma pirofosfatase, que permitem que o interior do vacúolo tenha um pH ácido.

Características

A principal função do tonoplasto é funcionar como barreira semipermeável, delimitando o espaço compreendido pelo vacúolo e separando-o do restante do conteúdo citosólico.

Esta “semipermeabilidade” é usada pelas células vegetais para turgor, controle de pH, crescimento, entre muitas outras funções.

Turgidez e potencial hídrico

A função mais estudada do tonoplasto nas plantas é regular o turgor celular. A concentração de íons e água encontrada no vacúolo participa, através do potencial de pressão (Ψp), do potencial de água (Ψ) para que as moléculas de água entrem ou saiam do interior da célula.

Graças à presença do tonoplasto, é gerado o potencial de pressão (Ψp) exercido pelo protoplasto (membrana plasmática) na parede celular das células. Essa força adquire valores positivos à medida que o vacúolo exerce pressão no protoplasto e este, por sua vez, na parede celular.

Quando a água sai do vacúolo pelo tonoplasto e sai da célula vegetal, o vacúolo começa a se contrair e o turgor da célula se perde, atingindo valores de potencial de pressão (Ψp) próximos de zero e até negativos.

Esse processo é conhecido como plasmólise incipiente e é o que por sua vez produz o murchamento que observamos nas plantas.

Quando a planta seca, seu potencial osmótico celular (Ψp) aumenta, pois quando a concentração de íons potássio (K +) dentro da célula é maior que a concentração de solutos externos, a água se move para dentro.

Esses íons potássio (K +) são encontrados principalmente no interior do vacúolo e, juntamente com os íons citosol, são responsáveis pela geração do potencial osmótico (Ψp). Tonoplast é permeável a estes íons de potássio graças a uma ATPase que possui em sua estrutura.

Manutenção de pH

As ATPases no tonoplasto mantêm um gradiente de prótons constante entre o citosol e o interior do vacúolo.

As ATPases da membrana celular radicular são ativadas pela presença de íons potássio (K +), estes introduzem íons potássio (K +) e expelem prótons (H +). Em contraste, as ATPases encontradas no tonoplasto são ativadas na presença de cloro (Cl-) no citosol.

Estes controlam a concentração dos íons internos de cloro (Cl-) e hidrogênio (H +). Ambas as ATPases atuam em uma espécie de "jogo" para controlar o pH no citosol das células vegetais, seja aumentando ou diminuindo o pH para 7 ou mais no citosol.

Quando há uma concentração muito alta de prótons (H +) no citosol, a ATPase da membrana celular introduz íons potássio (K +); enquanto a ATPase do tonoplasto suga os íons cloro (Cl-) e hidrogênio (H +) do citosol para o vacúolo.

PARAacumulação de íons

Tonoplast possui vários tipos de bombas de prótons primários. Além disso, possui canais de transporte de íons cálcio (Ca +), íons hidrogênio (H +) e outros íons específicos de cada espécie de planta.

As ATPases bombeiam prótons (H +) para o vacúolo, fazendo com que seu lúmen adquira pH ácido, com valores entre 2 e 5, e carga parcial positiva. Essas bombas hidrolisam ATP no citosol e, por meio de um poro, introduzem prótons (H +) no lúmen do vacúolo.

As pirofosfatases são outro tipo de “bombas” do tonoplasto que também introduzem prótons (H +) no vacúolo, mas o fazem por meio da hidrólise do pirofosfato (PPi). Esta bomba é exclusiva para plantas e depende dos íons Mg ++ e K +.

Outros tipos de ATPases podem ser encontrados no tonoplasto, que bombeiam prótons para o citosol e introduzem íons de cálcio (Ca ++) no vacúolo. O cálcio (Ca ++) é usado como mensageiro dentro da célula e o lúmen do vacúolo é usado como reservatório para esses íons.

Talvez as proteínas mais abundantes no tonoplasto sejam os canais de cálcio, que permitem a saída do cálcio (Ca +) introduzido pelas ATPases da membrana.

Atualmente, bombas primárias ou transportadores do tipo ABC (do inglês PARATP-Bencontrar Cassette) capaz de introduzir grandes íons orgânicos no vacúolo (como a glutationa, por exemplo).

Referências

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